Výběr skupiny

Ve vývojové biologii, výběr skupiny se odkazuje na názor, že alleles může stát se fixovaný nebo rozšířit se v populaci, protože výhod oni udělí na skupinách, bez ohledu na účinek alleles na zdatnosti jednotlivců uvnitř té skupiny.

Výběr skupiny byl používán jako populární vysvětlení pro adaptace, obzvláště V. C. Wynne-Edwards. Pro několik dekád, nicméně, posudky, zvláště George C. Williams, John Maynard Smith a C.M. Perrins (1964), obsadil vážnou pochybnost na výběru skupiny jako hlavní mechanismus evoluce, a ačkoli někteří vědci zabývali se nápadem přes trvat nemnoho dekád, jediný nedávno skupinové výběrové modely viděly menší obnovu (albeit ne jako základní mechanismus ale jako jev naléhavý od standardního výběru).

Nepřehlédněte: Tato stránka obsahuje strojový překlad textu z anglické encyklopedie Wikipedia. Pokud budou některé pasáže špatně srozumitelné, zkuste se podívat i na text v originále, který najdete pod odkazem Group selection. Překlad byl vytvořen pomocí překladače Eurotran.

Přehled

Specifické syndromy výběrových faktorů mohou vytvořit okolností ve kterém skupiny jsou vybrány, protože oni zobrazují skupinová vlastnictví, která jsou vybrána-pro. Nějaký komár-předal viry králíka, například, být jen se přenášel do králíků uninfected od nakažených králíků, kteří jsou ještě živí. Toto vytváří výběrový tlak na každé skupině virů už infikovat králíka nestát se příliš jedovatý a zabít jejich králíka hostitele předtím dost komárů kouslo to. V přirozených systémech takové viry zobrazují mnohem nižší jedovatostní úrovně než dělat mutanty stejných virů to v laboratorní kultuře rychle vnější-soutěžit non-jedovaté varianty (nebo než dělat znaménko-předal viry — tiká, na rozdíl od komárů, kousnout mrtvé králíky).

Nicméně, teoretické modely šedesátých lét vypadaly, že znamená, že účinek výběru skupiny byl zanedbatelný. Alleles pravděpodobně je držen na populaci-široká úroveň, opouštět nic pro výběr skupiny vybrat pro. Dále, životnost je hodně delší pro skupiny než to je pro jednotlivce. Předpokládat konfliktní výběrové tlaky, individuální výběr nastane hodně rychleji, zaplavovat nějaké změny potenciálně zvýhodněné výběrem skupiny. Rovnice ceny může rozdělit rozdílnost způsobenou přirozeným výběrem na individuální úrovni a úroveň skupiny a individuální úrovňový výběr obecně vyvolá větší účinky.

Experimentální spouštění výsledků v pozdních sedmdesátých létech demonstrovalo, že výběr skupiny byl daleko více efektivní než pak-aktuální teoretické modely předpovídaly. Recenze této experimentální práce ukázala, že časné skupinové výběrové modely byly vadné, protože oni převzali to geny jednaly samostatně, zatímco v experimentální práci to bylo jasné to vzájemné ovlivňování genu, a více důležitě, geneticky založil vzájemná ovlivňování mezi jednotlivce, byl důležitý zdroj odezvy na výběr skupiny (např.). Jako výsledek mnoho začnou rozpoznat ten výběr skupiny nebo více přiměřeně multilevel výběr, je potenciálně důležitá síla v evoluci.

Více nedávno, Yaneer bar-Yam prohlašoval, že gen-vycentroval pohled (a tak Ronald Fisher je léčba evoluce) se spoléhá na matematické přiblížení, které není obecně platné. Bar-Yam argumentuje, že přiblížení je dynamická forma zlého pole přiblížení často používalo ve fyzice a jehož limitace jsou rozpoznány tam. V biologii, přiblížení se porouchá, když tam jsou prostorové populace končit inhomogeneous genetické typy (volaly lámání symetrie ve fyzice). Takové lámání symetrie může také odpovídat speciation.

Prostorové populace dravců a kořist také byli ukázaní projevit zábranu reprodukce u rovnováhy, oba individuálně a přes sociální komunikaci, jak původně navrhoval Wynne-Edwards. Zatímco tyto prostorové populace nemají přesně stanovené skupiny pro výběr skupiny, místní prostorová vzájemná ovlivňování organismů v přechodných skupinách jsou dostatečná vést k druhu multi-výběr úrovně. Tam je nicméně jak přesto žádný důkaz, že tyto procesy pracují v situacích kde Wynne-Edwards navrhl je; Rauch et analýzu al, například, je hostitele-situace parazita, který byl rozpoznán jako jeden kde výběr skupiny byl možný dokonce E. O. Wilson (1975), v pojednání široce nepřátelském k celé myšlence na výběr skupiny.

Model stohu sena a skupiny zvláštnosti

Maynard Smith může být připočítán s čím stal se známý jako “model stohu sena” výběru skupiny. Jako non-matematický úvod k nápadu, si představit skupinu zvířat, která utrácejí většinu z jejich živobytí času a chov ve stohách sena ale který příležitostně všichni vyjdou jejich stohů sena současně, mísit se spolu a pak rozdělit se na se rovnat skupinám, které jednou znovu projdou obývat oddělené stohy sena. My můžeme pak si představit zvláštnost, která prospívá každé skupině stohu sena, možná vést k behaviorally altruistické činy, které stály jednotlivce nějaké zdraví ale zlepšit zdatnost jeho skupiny dokonce více, a sobecká zvláštnost který, pro účely této diskuze, my můžeme jen volat nepřítomnost altruistické zvláštnosti.

Každý těchto dvou zvláštností práce na různé úrovni výběru. Uvnitř individuálních stohů sena sobecké organismy prospívají v podmínkách evolučního zdraví. Toto je, protože sobecké organismy těží z akcí altruistických organismů ale neplatí některého evolučních cen pro bytí altruistický (obětovat některé dobrý pro to jiní). Tak, v každé generaci množství altruistů ve skupině by se scvrklo vyrovnal se množství sobeckých organismů. Jako výsledek jeden by mohl nejprve si myslet, že skupina prospěšná zvláštnost, obzvláště altruistický, by byl odsouzený nakonec vymřít. Ale my musíme pamatovat si divnou povahu těchto organismů hypotézy. Každý tak často, současně, všechny členy všech stohů sena tvoří jednu velkou skupinu, náhodně třídit do se rovnat skupinám, a pak se pohybovat zpět do stohů sena. Protože toto altruistické chování může vzít držení za chápání argumentace. Zatímco množství sobeckých organismů v každém stohu sena se zvětší v procentní každé generaci, veškeré obyvatelstvo stohů sena, které obsahují altruisté produkují více potomstv přes všechny než ti který dělat ne. Toto znamená, že populace se altruisty budou být u konce-reprezentovaný když všechny stohy sena jsou opuštěné pro formu větší skupina. Tak dlouho jako množství generací utrácených v každém stoh sena není tak dlouho jak k dramaticky redukovat množství altruistů, a tak dlouho jako skupina výhoda altruistické zvláštnosti je významná dost, množství altruistů ve všech populacích stohu sena může se zvednout.

Ale ačkoli Smith dal matematický model kterým výběrem skupiny by mohl pracovat, on byl skeptický že to by se stalo v přírodě často dost být rozvažování hodnoty. Jeho úvaha bylo to specifické podmínky pro výběr skupiny vzít držení, jmenovitě opakovaná izolace, směsice a reisolation organismů by byli tak vzácní a nepravděpodobní vyskytovat se v přírodě že to bylo téměř jistě ne významná evoluční síla.

V jejich 1998 knize Unto jiní, a v různých článkách před tímto, Sober a Wilson napadá tento pohled. Zatímco jeden z jejich výzev nabude tvar jmenovat organismy, takový jak tak volal “červa mozku” (Dicrocoelium dendriticum) který má cyklus života velmi hodně jako to stohu sena organismy zmínily se o nahoře, oni předloží více významný argument založený na ponětí o skupinách zvláštnosti.

Skupiny zvláštnosti mohou nastat uvnitř větších skupin přes vzájemné ovlivňování zvláštních genetických rysů a potřeby ne se ovlivňovat pro generaci podporovat hodnotu přežití. Sober a Wilson vidí výběr kin, který je často považován za alternativu k výběru skupiny, jako specialita případ zvláštnosti se seskupí. Vidět jak skupina zvláštnosti mohla být prospěšná, nechá si představit zvláštnost altruisty, takový jako spolupráce s dalším organismem dokonce v takových případech byl to jen prospívá 40 % jak hodně jako organismus to pomáhá, a sobecká zvláštnost takový jak spolupracovat s dalším organismem jediný když to bude prospívat více než organismus to pomáhá. První zvláštnost je zvažována altruistický v Soberovi a Wilson má rozum protože uvnitř-zdraví skupiny altruistického organismu klesne vždy, když to spolupracuje srovnal s jiným členem skupiny. Teď si představit pět organismů, jeden z kterého je altruistický v pozdravech tomuto zvláštnost a zbytek kterého jsou sobečtí. Předpokládat, že každý případ spolupráce zvětší naději na přežití a reprodukci 10 jednotek který je rozdělen mezi ovlivňující se pár (skupina dva). Nyní předpokládat, že člen populace seskupuje/ovlivňuje se spolu navzájem člen populace jeden čas. Nakonec vzájemná ovlivňování se konala, sobecké organismy mají každý získal 6 jednotek. Toto je protože oni celý odpad ke spolupráci s jinými sobeckými členy (protože to je nemožné pro oba členy k výhodě více než jiný), ale každý využije výhod altruisty přes toho jednotlivce v poměru 60 % k 40 %. Altruista na druhé straně ovlivňoval se s 4 sobeckými organismy a tak si vydělal 16 jednotek (čtyři pro každé setkání) a tak má větší přežívací výhodu než sobecké členy populace. Altruista skončí nahoru vyhrávat přežití “válku” dokonce ačkoli to vyšlo pozadí v každém přežití “bitva”.

Protože jednotlivci mohou tvořit stovky nebo rovnat tisíce skupin zvláštnosti uvnitř jeho délky života, skupina zvláštnosti model výběru nemusí se spoléhat na nepravděpodobnou situaci celkové populace izolovat do skupin, ponořovat se, a pak izolovat do skupin znovu. Podobně míra u kterých skupin zvláštnosti může tvořit se a se rozpouštět moci být mnohokrát rychleji než míra u kterého jednotlivci množí, poskytovat narůstající jak protichůdný ke všem-nebo-nic prospívá. To je důležité poznamenat, že tento argument nevyřešil problém výběru skupiny nicméně. Tam je ještě těžká debata jak k zda nebo ne takové formace se počítají jako “skutečné” skupiny v tradičním biologickém smyslu pro postižené skupiny výběrem skupiny.

Multilevel výběrová teorie

V uplynulých letech, limitace časnějších modelů byly oslovené a novější modely navrhnou, že výběr může někdy jednat nad úrovní genu. Nedávno David Sloan Wilson a Elliot Sober argumentoval, že případ proti výběru skupiny byl přeháněný. Oni zaostří jejich argument na zda skupiny mohou mít funkční organizaci stejně jednotlivci dělají a, následně, jestliže skupiny mohou také být “vozidla” pro výběr. Například, skupiny, které spolupracují lépe mohou mít ven-reprodukoval ty který dělal ne. Vzkřísený tímto způsobem, Wilson a Soberův nový skupinový výběr je obvykle nazýván multilevel výběrovou teorií.

Ačkoli Richard Dawkins a partnerští obhájcové genu-vycentroval pohled na evoluci zůstat nepřesvědčený (vidět, například,), Wilson a Soberova práce byla část široké obnovy zájmu na výběru multilevel jako vysvětlení pro evoluční jevy. Opravdu, v 2005 článku, E. O. Wilson argumentoval, že výběr kin mohl už ne být myšlenka jak fundamentální evoluce družnosti extrému, pro dva důvody. Nejprve, někteří autoři ukazovali to argument, který haplodiploid dědičnost, charakteristický pro Hymenoptera, vytváří silný výběrový tlak k kastám nonreproductive je matematicky vadný (např.). Zadruhé, eusociality už ne vypadá, že je omezený na hymenopterans; rostoucí množství vysoce společenského taxa byla nalezená v rokách od té doby, co Wilsonův foundational text na sociobiology byl vydáván v roce 1975, včetně palety druhů hmyzu, stejně jako druh hlodavce (nahá krtková krysa). Wilson navrhne rovnici pro Hamiltonovo pravidlo:

rb > c

(kde b reprezentuje výhodu pro příjemce altruismu, c cena k altruistovi, a r jejich míra relatedness) should být nahrazený obecnější rovnicí

(rbk + být) > c

ve _kterém bk je výhoda pro _kin (b v rovnici originálu) a být je prospěch, který narůstá ke skupině jako celek. On pak se dohaduje o tom, v současném stavu důkazu v vztahu ke společenskému hmyzu, to vypadá jako to být > > rbk, tak ten altruismus potřebuje být vysvětlen v podmínkách výběru u úrovně kolonie spíše než na kin úrovni.

Výběr skupiny kvůli tomu, že se liší ESSs

Problém s výběrem skupiny je to pro celou skupinu dostat jedinou zvláštnost, to musí šířit se přes celou skupinu nejprve pravidelnou evolucí. Ale, jak J. L. Mackie navrhl, když tam je mnoho různých skupin, každý s různou Evolutionarily stájovou strategií (ESS), tam je výběr mezitím různý ESSs, protože někteří jsou horší než jiní. Například, skupina kde altruismus vyvstával by outcompete skupinu kde každé stvoření hrálo v jeho vlastním zájmu.

Viz též

Eva Jablonka

Sober, Elliott a Wilson, David Sloan (1998). Unto jiní: Evoluce a psychologie nesobeckého chování. Harvard univerzitní tiskárna

Další četba

Bergstrom, T.C. (2002). Evoluce společenského chování: Individuální a výběr skupiny, žurnál ekonomických pohledů, 16, 67-88. Plný text
Bijma, P., Muir, W.M. a Van Arendonk, J.A.M. (2007). Multilevel výběr 1: Kvantitativní genetika dědičnosti a odezva na výběr. Genetika 175: 277-288 spojení
Bijma, P., Muir, W.M., Ellen, E. D., Jason B. Wolf, J. B. a Van Arendonk, J.A.M. (2007). Multilevel výběr 2: Odhadovat genetické parametry určovat dědičnost a odezvu na výběr. Genetika 175: 289-299 spojení
Boyd, R. a Richerson, P.J. (2002). Skupina prospěšné normy rozšíří se rychle v uspořádané populaci. Žurnál teoretické biologie, 215, 287 – 296. Plný text
Západ, S.A., Griffin, A.S. a Gardner, A. (2008) sociální sémantika: jak užitečný byl výběr skupiny? Žurnál vývojové biologie 21, 374-385. Plný text
Soltis, J., Boyd, R. a Richerson, P.J. (1995). Může skupina-funkční chování se vyvinou kulturním skupinovým výběrem? Empirický test. Aktuální antropologie, 63, 473 – 494. Plný text
Wilson, D.S. (2006). Lidské skupiny jako adaptivní jednotky: k trvalé shodě. V P. Carruthersi, S. Laurence a S. Stich (Eds.), vrozená mysl: Kultura a poznání. Oxford: Oxford univerzitní tiskárna. Plný text

Externí odkazy

Kontroverze skupinové výběrové teorie - recenze od “věda tvořivý čtvrtletní” (blog)
Spojení na publikace D.S. Wilson