wikipedia.infostar.cz
Úvod :: Vyhledávání :: Novinky :: O nás

Cladistics

Pro vědecký časopis, vidí Cladistics (žurnál).
Díl série biologie na
Evoluce
Úvod
Mechanismy a procesy

Adaptace Genetické unášení Tok Genea Mutace Přirozený výběr Speciation
Výzkum a historie

Důkaz Evoluční historie života Historie Moderní syntéza Sociální účinek Teorie a fakt Námitky / diskuse











Nepřehlédněte: Tato stránka obsahuje strojový překlad textu z anglické encyklopedie Wikipedia. Pokud budou některé pasáže špatně srozumitelné, zkuste se podívat i na text v originále, který najdete pod odkazem Cladistics. Překlad byl vytvořen pomocí překladače Eurotran.
Vývojová biologie pole

Cladistics Ekologická genetika Evoluční vývoj Evoluce člověka Molekulární evoluce Phylogenetics Genetika populace
Portál biologie ·  v • d • e 

Cladistics je hierarchická klasifikace druhů založených na evolučním rodovém původu. Cladistics je rozlišován od jiných systémů taxonomic, protože to se zaměří na evoluci spíše než podobnosti mezi druhy, a protože to dá těžký důraz na objektivní, kvantitativní analýze.

Cladistics tvoří diagramy volal cladograms, které reprezentují evoluční strom života. DNA a RNA data sekvenčního zpracování jsou použita v mnoha důležitých cladistic úsilích. Počítačové programy jsou široce použité v cladistics, kvůli vysoce komplexní povaze cladogram generačních procedur.

Cladistics vznikl v práci Němce entomologist, Willi Hennig, kdo sám se odkazoval na to jak phylogenetic systematics; použití požadavků “cladistics” a “clade” byly propagovány jinými výzkumníky. Termín phylogenetics je často použitý synonymously s cladistics. Cladistics vznikal na poli biologie ale v uplynulých letech nacházel aplikaci v ostatních disciplínách. Slovo cladistics je pocházel z starověký Řek κλάδος, klados, “větev.”

Terminologie

  • clade je předek a všichni jeho descendents
  • monophyletic skupina je clade
  • paraphyletic skupina je skupina monophyletic, která vyřadí některé ty potomky (např. plazi jsou sauropsids vyjma ptáků). Nejvíce cladists odradí použití paraphyletic skupin.
  • polyphyletic skupina skupina sestává ze členů od dvou non-přečnívat monophyletic skupiny (např. letět se zvířaty). Nejvíce cladists odradí použití polyphyletic skupin.
  • An outgroup je organismus to je zvažováno nebýt část skupiny v pochybnost, ale je blízko příbuzný skupině.
  • Charakteristika, která je přítomná v obou outgroups a v předcích je nazýván plesiomorphy (znamenat “blízkou formu”, také volal rodový stát).
  • Charakteristika to nastane jen v pozdnějších potomcích je nazýván apomorphy (znamenat “oddělenou formu”, také volal “odvozený” stát) pro tu skupinu. Poznámka: Plesiomorphic adjektiv a apomorphic jsou používáni místo toho “primitivní” a “pokročilý” vyhýbat se přikládat hodnotu-mínění na evoluci států charakteru, protože oba mohou být výhodní v odlišných okolnostech. To není neobvyklé, že pošle informally ke kolektivnímu souboru plesiomorphies jako půdorys pro clade nebo clades, na které oni se odkazují.
  • Druh nebo clade je bazální k dalšímu clade jestliže to drží více charakterů plesiomorphic než ten jiný clade. Obvykle základní skupina je velmi druh-chudý jak vyrovnal se více odvozené skupině. To není požadavek, že základní skupina být existující. Například, palaeodicots být bazální k jevnosnubným rostlinám.
  • Clade nebo druh lokalizovaný uvnitř jiného clade je řekl, aby byl vložený uvnitř toho clade.

Tři definice clade

Tam jsou tři hlavní způsoby, jak definovat clade pro použití v taxonomii cladistic.

  • Uzel-umístěný: poslední společný předek a B, a všichni potomci toho předchůdce. Crown skupiny jsou druh uzlu-založené clade.
  • Branch-umístěný: první předchůdce který není také předchůdce Z, a všichni potomci toho předchůdce. (tento druh definice byl původně nazvaný “stopka-umístěný”, ale toto bylo měněno vyhnout se zmatku se termínem “skupina stopky”.) úplné skupiny jsou druh větve-založené clade.
  • Apomorphy-umístěný: první předchůdce mít odvozenou vlastnost M homologously (to je, synapomorphically) s tou zvláštností v, a všichni potomci toho předchůdce.

Historie cladistics

Hennigova hlavní kniha, vyrovnat 1979 verze, neobsahuje cladistics termínu v indexu. On se odkazoval na jeho vlastní přístup jak phylogenetic systematics, jak implikovaný titulem knihy. Papír recenze Dupuis poznamená, že clade termínu byl představen v roce 1958 Julian Huxley, cladistic Cain a Harrison v roce 1960, a cladist (pro přívržence Hennigovy školy) Mayr v roce 1965.

Od času Hennigovy originální formulace až do konce osmdesátých lét cladistics zůstal menšinovým přístupem ke klasifikaci. Nicméně v 90-tých letech to rychle se stalo dominantní metodou klasifikace ve vývojové biologii. Levný ale zvýšeně silné osobní počítače umožnily zpracovat velká množství dat o organismech a jejich charakteristiky. U o stejném čase vývoj efektivních polymerase řetězových reakčních technik umožnil aplikovat cladistic metody analýzy k biochemickým rysům organismů také jak k anatomickým.

Cladistics jako nástupce phenetics

Pro některé dekády v střední k pozdní 20. století, běžně používaná metodologie phenetics (“numerickou taxonomii”). Toto může být viděno jako předchůdce k některým metodám dnešních cladistics (jmenovitě vzdálenostní maticové metody mají rád souseda-spojení), ale dělal žádný pokus vyřešit phylogeny, jediné podoby.

Cladograms

Startovací místo cladistic analýzy je skupina druhů a molekulární, morfologický, nebo ostatní data charakterizovat ty druhy. Konečný výsledek je strom-jako vztah diagram volal cladogram, nebo někdy dendrogram (Řek pro “kreslení stromu”). Cladogram graficky reprezentuje hypotetický evoluční proces. Cladograms je podřízený revizi, zatímco další data stanou se dostupná.

Synonyma

Požadavky evoluční strom, a někdy phylogenetic strom jsou často použité synonymously s cladogram, ale jiní ošetřují phylogenetic strom jako širší termín to zahrnuje stromy tvořené s nonevolutionary důrazem.

Subtrees clades

V cladograms, všechny organismy leží u listů. Dva taxa na jedné straně rozkolu být volán sesterské taxa nebo sesterské skupiny. Každý subtree, zda to obsahuje jen dva nebo sto tisíc položek, je volán clade.

2-cesta proti 3-cesta se rozvětvuje

Hlavní článek: Polytomy

Mnoho cladists vyžaduje to všechna větvení v cladogram jsou 2-cesta se rozvětvuje. Některé cladograms obsahují 3-cesta nebo 4-cesta se rozvětvuje, když tam jsou nedostatečné údaje k rozhodnutí rozvětvovat se k vyšší úrovni detailu. Vidět phylogenetic strom pro více informace o rozvětvujících se výběrech ve stromech.

Množství zřetelného cladograms

Pro daný soubor druhu, množství zřetelných cladograms, které mohou být kresleny (zamítnutí, které cladogram nejlépe odpovídá charakteristikám druhu) je:

Množství druhů 2 3 4 5 6 7 8 9 10 N
Množství Cladograms 1 3 15 105 945 10,395 135,135 2,027,025 34,459,425 1 * 3 * 5 * 7 *... * (2N-3)

Tento exponenciální růst množství možných cladograms vysvětlí to proč manuální vytvoření cladograms stane se velmi obtížné, když množství druhů je velké.

Hloubka

Jestliže cladogram reprezentuje N druh, množství úrovní (“hloubka”) v cladogram je na pořadí log2 (N). Například, jestliže je jich tam 32 druh jelena, cladogram reprezentovat jelen bude kolem 5 úrovní hluboko (protože 25 = 32). Cladogram reprezentovat kompletní strom života, se asi 10 milióny druhem, by byl o 23 úrovních hluboce. Tato rovnice dává nižší limit: ve většině případů aktuální hloubka bude větší hodnota, protože různé pobočky cladogram nebudou být jednotně hluboce. Naopak, hloubka může být mělčejší jestliže vidličky větší než 2-vidličky cesty jsou povoleny.

Časová míra

Cladogram strom má implicitní časovou osu, s časem provozovat útočníka od základu stromu k listům stromu. Jestliže přibližné datum (například, vyjadřovaný jako milióny roků dříve) všechny evoluční vidličky byly znány, ta data mohla být zachycena na cladogram. Tak, časová osa cladogram mohla dostat časovou míru (např. 1   cm = 1 milión roků), a vidličky stromu mohly být graficky umístěné podél časové osy. Takové cladograms jsou nazývány šupinatým cladograms. Mnoho cladograms není šupinaté podél časové osy, pro paletu důvodů:

  • Mnoho cladograms je stavěno od charakteristik druhu, které nemohou být rychle staré (např. morfologická data v nepřítomnosti fosílií nebo jiných informací datování)
  • Když charaketristická data jsou DNA/RNA sekvence, to je přípustné používat rozdíly sekvence založit poměrné věky vidliček ale konvertování ty věky do skutečných roků vyžaduje významnou aproximaci rychlosti změny
  • Dokonce když informace datování jsou dostupné, umisťovat vidličky cladogram podél času osa v poměru k jejich datům může přimět cladogram, aby stal se obtížný rozumět nebo těžký hodit se uvnitř člověka-čitelný formát

Vyhynulá zvířata

Cladistics dělá žádný rozdíl mezi zaniklými a nonextinct kovovými penězi a to je vhodné zahrnovat vyhynulá zvířata ve skupině organismů být analyzován. Cladograms to být založený na DNA/RNA obecně nezahrnuje vyhynulá zvířata protože DNA/RNA vzorky od vyhynulých zvířat jsou vzácné. Cladograms založil na morfologii, obzvláště morfologické charakteristiky, které jsou udržovaly v fosíliích, být více pravděpodobný, že zahrnuje vyhynulá zvířata.

Cladistics v taxonomii

Cladistics kontrastoval s tradiční taxonomií

Prior k příchodu cladistics, nejvíce taxonomists použité Linnaean taxonomie a pozdnější Evolutionary taxonomie organizovat formy života. Tyto tradiční přístupy, stále v použití některými výzkumníky (obzvláště v pracích určených obecnějšímu publiku) používat několik stanovených úrovní hierarchie, takový jako království, phylum, třída, objednávka a rodina. Cladistics nepoužívá ty termíny, protože jeden z základních předpokladů cladistics je že evoluční strom je tak hluboký a tolik složitý že to je nevhodné dát fixované množství úrovní.

Evoluční taxonomie naléhá, že skupiny odrážejí phylogenies. V kontrastu, Linnean taxonomie dovolí jak monophyletic tak paraphyletic skupiny jako taxa. Protože brzy 20. století, Linnaean taxonomists obecně pokoušely se dělat rod-vyrovnaný a nižší-taxa úrovně monophyletic. Ernst Mayr dělal rozdíl mezi cladistics požadavků a phylogeny, používat cladistics termínu se odkazovat na klasifikace, které jen vezmou v úvahu genealogie, jak protichůdný k phylogeny, který předtím byl použit v širším smyslu se odkazovat na kombinaci genealogie a množství odlišnosti od předchůdce (tj. evoluční taxonomie). Mayr psal, v roce 1985:

To by se zdálo ke mně být docela zřejmý, že dvě pojetí phylogeny (a jejich role v konstrukci klasifikací) být dostatečně různý vyžadovat rozdíl terminological. Phylogeny termínu by měly být udrženy pro širokou představu phylogeny, podporovaný Darwin a adoptovaný většinou studenty phylogeny v následování 90 roků. Pojetí phylogeny jako pouhá genealogie by mělo být terminologically rozlišované jako cladistics. K hroudě dvě pojetí spolu terminologically nemohl pomáhat ale produkovat škodlivé vykrucování.

—

Willi Hennigova průkopnická práce vyvolala ráznou debatu o příbuzném zaslouží si cladistics proti tradiční taxonomii který pokračoval dole k daru. Některé ty debaty že cladists zabýval se běžel od 19. století, ale oni zadali tyto debaty s novým fervor, jak moci být viděn od Foreword k Hennigovi (1979) Rosen, Nelson, a Patterson:

Zatížený nejasnými a kluzkými myšlenkami na adaptaci, zdraví, biologický druh a přirozený výběr, neo-Darwinism (představovaný v “evolučních” systematics Mayr a Simpson) ne jen postrádal definovatelnou vyšetřující metodu, ale přišel záviset, oba pro evoluční výklad a klasifikaci, na shodě nebo autoritě

.
— Předmluva,   ix strany

Cladistics přísně a výhradně následuje phylogeny a má libovolně hluboké stromy s binárním odbočením: každý taxon je clade. Linnaean taxonomie, zatímco následuje phylogeny, také subjektivně zvažuje morfologii a má fixovanou hierarchii, jehož taxa nejsou vždy clades.

Paraphyletic skupiny znechucený

Mnoho cladists odradí použití paraphyletic skupin[objasnění potřebovalo] protože oni zastíní cladistics je důraz na clades (monophyletic skupiny). V kontrastu, podpůrcové použití paraphyletic skupin argumentují, že nějaká dělicí čára v cladogram vytvoří oba monophyletic sekce nahoře a paraphyletic sekce dole. Oni také tvrdí, že paraphyletic taxa jsou nutné pro zařazení časnější části stromu – například, časné vertebrates, které by někdy se vyvinuly do rodiny Hominidae moci ne být umístěn v nějaké jiné monophyletic rodině. Oni také argumentují, že paraphyletic taxa poskytují informaci o závažných změnách v morfologii organismů, ekologii nebo historii života – v krátkosti, že jak paraphyletic skupiny tak clades jsou cenné pojmy s oddělenými účely.

Složitost stromu života

Jeden argument v prospěch cladistics je že to podpírá libovolně komplexní, libovolně hluboké stromy. Obzvláště když vyhynulá zvířata jsou zvažována (oba známý a neznámý), složitost a hloubka stromu mohou být velmi velcí. Každá jedna speciation událost, včetně všech druhů, které jsou nyní zaniklé, reprezentuje další vidličku na hypotetickém, kompletním cladogram reprezentovat plný strom života. Fraktály mohou být používány reprezentovat toto ponětí o rostoucím detailu: jak hledisko se zvětší do stromu života, složitost zůstane doslova konstantní. Tato velká složitost stromu a nejistota se sdružili se složitostí, být mezi důvody, že cladists citují pro přitažlivost cladistics přes tradiční taxonomii.

Podpůrcové noncladistic přístupů k taxonomii směřují k přerušovaná rovnováha vzpružit případ že strom života má konečnou hloubku a konečnou složitost.[pochvalná zmínka potřebovala] Jestliže množství druhů nyní živý je konečný, a množství vyhynulého zvířete že my budeme vždy vědět to okolo je konečný, pak hloubka a složitost stromu života je ohraničená a není tam žádná potřeba zabývat se libovolně hlubokými stromy.

PhyloCode se přiblíží k jmenovat druh

Formální kód názvosloví phylogenetic, PhyloCode, je současně ve vývoji pro taxonomii cladistic. To je určeno pro použití oba ti kdo by rád opustil Linnaean taxonomii a ti kdo by rád používal taxa a clades vedle sebe. V několika příkladech (vidět například Hesperornithes) to bylo zaměstnané objasnit nejistoty v Linnaean systematics tak že v kombinaci oni dají taxonomii, která jednoznačně umístí problematické skupiny na evoluční stromě v cestě, která je slučitelná s aktuálními znalostmi.

Příklad

Pro více detaily na toto téma, vidí Reptilia # historie klasifikace.

Například, Linnaean taxonomie obsahuje taxon Tetrapoda, definoval morphologically jako vertebrates se čtyřmi údy (stejně jako zvířata s čtyři-limbed předchůdce, takový jako hadi), který je často daný řada nadtřídy a předělů do tříd Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia, a některé zaniklé rodiny.

Cladistics také obsahuje taxon Tetrapoda, jehož žijící členové mohou být klasifikované phylogenically jak “clade definované společným předkem obojživelníků a savci” nebo více přesně clade vymezil obyčejným předchůdcem specifického obojživelníka a savce (nebo pták nebo plaz), ale jehož strom je ještě být vypočítán (tam být množství zaniklých větví). Taxon nemá pozici a jeho subtaxa subclades: tito mohou být obsahováni uvnitř jednoho jiný, ale jeden nerozdělí clade do několika non-přečnívat taxa (jak v tradiční taxonomii): jeden může se rozdělit do dvou clades u prvního odbočení, ale to je vše. S pozdravy tradičním třídám, Aves a Mammalia je subclades, obsažený v subclade Amniota, ale Reptilia * je paraphyletic taxon, ne clade — “přinejlepším, cladists navrhnou, my jsme mohli říkat, že tradiční Reptilia je “non-avian, non-savčí amniotes” — a místo toho jeden rozdělí Amniota do dvou clades Sauropsida (který obsahuje ptáky a celé živobytí amniotes jiný než savci, včetně všech žijících tradičních plazů) a Theropsida (savci a zaniklý “savec-jako plazi”). Podobně, Amphibia * je paraphyletic taxon.

Shrnutí výhod cladistics

Podpůrcové cladistics vyjmenují klíčové odlišnosti mezi cladistics a Linnaean taxonomii takto:

. . . .
Cladistics Linnaean taxonomie
Zachází se všemi úrovněmi stromu jako ekvivalentZachází s každou úrovní stromu jedinečně. Používá zvláštní jména (takový jako rodina, prvotřídní, objednat) pro každou úroveň
Se zabývá libovolně hlubokými stromyČasto muset vymyslet nová úrovňová jména (takový jak superorder, suborder, infraorder, parvorder, magnorder) vyhovět novým objevům. Zaměřený na stromy o 4 k 12 úrovním hluboce
Odradí jmenovat nebo použití skupin, které nejsou monophyletic Přijatelný pro jméno a použití paraphyletic skupiny
Hlavní cíl má odrážet skutečný proces evoluce Hlavní cíl má seskupit druh založený na morfologických podobách
Předpokládá, že tvar stromu bude měnit se často, s novými objevy Nové objevy často potřebují přejmenovat nebo releveling Classes, objedná, a království
Definice taxa jsou objektivní, proto osvobozený od osobního výkladu Definice taxa vyžadují, aby jednotlivci učinil subjektivní rozhodnutí. Například, různé taxonomists navrhnou, že číslo Kingdoms v biologii je dva, tři, čtyři, pět, nebo šest.
Taxa, jednou definovaný, být trvalý (např. “taxon X zahrnuje nejnedávnější společný předek druhu a B spolu s jeho potomky”) Taxa může být přejmenován a odstranil (např. Aschelminthes a Insectivora jsou někteří mnoho taxa ve Linnaean systému to byli vyloučeni).

Shrnutí kritik cladistics

Kritici cladistics zahrnují Ashlocka, Mayr, Williams a Envall. Někteří jejich kritik obsahovat:

)
Cladistics Linnaean taxonomie
Omezený na entity spřízněné evolucí nebo rodový původ Seskupení podpor bez odkazu na evoluci nebo rodového původu
Nezahrnuje proces pro jmenovat druh Zahrnuje proces pro daní jedinečných jmén ke kovovým penězům
Obtížný rozumět esenci clade, protože clade definice zdůrazní rodový původ na náklady významných charakteristik Taxa definice založené na hmatatelných charakteristikách
Zamítne rozumný, jasně definovaný paraphyletic se seskupí takový jako plazi Dovolí jasně definované skupiny takový jako plazi
Obtížný stanovit jestliže daný druh je v clade nebo ne (např. jestliže clade X je definován jak “nejnedávnější společný předek a B spolu s jeho potomky”, pak jediný způsob, jak stanovit jestliže druh Y je v clade má vykonávat komplexní evoluční analýzuPřímý proces stanovit jestliže daný druh je v taxon nebo ne
Omezený na organismy to se vyvinulo zděděnými vlastnostmi; nevhodný k organismům to se vyvinulo přes komplex sdílení genu nebo postranní převod Vhodný pro všechny organismy, bez ohledu na evoluční mechanismus

Proces tvořit cladogram

Zjednodušená procedura pro buzení cladogram je:

  1. Se shromažďovat a organizovat data
  2. Zvažovat možné cladograms
  3. Výběrové nejlepší cladogram

Krok 1

Analýza cladistic začne následujícími daty:

  • seznam druhů být organizován
  • seznam charakteristik být srovnáván
  • pro každý druh, hodnota každého zaznamenaných charakteristik nebo charakter říká

Například, jestliže analyzuje 20 druhů ptáků, data by mohla být:

  • seznam 20 druhu
  • charakteristiky takový jako sekvence genomu, kostlivá anatomie, biochemické procesy a zbarvení pera
  • pro každého 20 druhu, jeho zvláštní genom sekvence, kostlivá anatomie, biochemické procesy, a zbarvení pera

Molekulární proti morfologickým datům

Charakteristiky vytvořily cladogram moci být ostře roztříděn jak jeden morfologický (lebka synapsid, ohřívat blooded, notochord, jednobuněčný, etc.) nebo molekulární (DNA, RNA, nebo jiná genetická informace). Prior k příchodu DNA sekvenčního zpracování, celá analýza cladistic používala morfologického data.

Jako DNA sekvenční zpracování stalo se levnější a snadnější, molekulární systematics se stál více a více populární způsob, jak rekonstruovat phylogenies. Používat šetrnost kritérium je jen jeden z několika metod usoudit phylogeny z molekulárních dat; maximální pravděpodobnost a Bayesian závěr, který včlenit explicitní modely evoluce sekvence, non-Hennigian způsoby, jak zhodnotit sekvenčního data. Další silná metoda rekonstruovat phylogenies je použití genomic retrotransposon ukazovatelé, který být myšlenka být méně náchylný k problému navrácení majetku, které trápí sekvenční data. Oni jsou také obecně považovaní mít nízký výskyt homoplasies protože to bylo jednou si myslel, že jejich spojení do genomu bylo úplně náhodné; toto se zdá přinejmenším někdy nebýt případ, nicméně.

Ideálně, morfologický, molekulární, a možná jiné phylogenies by měly být kombinovány do analýzy důkazu úhrnu: Všichni mají různé pravé zdroje chyby. Například, sbližování charakteru (homoplasy) je hodně více obyčejný v morfologických datech než v molekulárním sledu data ale navrácení majetku charakteru, která jsou nepoznatelná jak taková jsou více obyčejní v latter (viz dlouhá větvová přitažlivost). Morfologický homoplasies může obvykle být rozpoznán jako takový jestliže státy charakteru jsou definovány se dost pozorností detailům.

Plesiomorphies a synapomorphies

Výzkumník musí určit kterou povahu státy byly přítomné před posledním společným předkem skupiny druhů (plesiomorphies) a který byl přítomný v posledním společném předku (synapomorphies) a dělá tak v srovnání s jedním nebo více outgroups. Volba outgroup je velmi důležitý krok v cladistic analýze, protože různé outgroups mohou produkovat stromy se hluboce různými topologiema. Poznamenat, že jediné synapomorphies jsou použití v charakterizovat clades.

Se vyhnout homoplasies

Homoplasy je charakter, který je sdílený rozmanitými druhy kvůli nějaké příčině jiný než obyčejný rodový původ. Typicky, homoplasies nastanou kvůli konvergentní evoluci. Použití homoplasies když staví cladogram je někdy nevyhnutelný ale je být odmítán když možný.

Dobře známý příklad homoplasy kvůli konvergentní evoluci by byl charakter, “přítomnost křídel”. Ačkoli křídla ptáků, pálky a hmyzy podávají stejnou funkci, každý se vyvinul nezávisle, jak moci být viděn jejich anatomií. Jestliže pták, netopýr a okřídlený hmyz byli zaznamenáni pro charakter, “přítomnost křídel”, homoplasy by byl představený do datové sady a toto by zmatlo analýzu, možná končit falešným evolučním scénářem.

Homoplasies může často být odmítán úplně v morfologických datových sadách tím, že definuje charaktery více přesně a zvýšení jejich počtu. Když analyzuje “supertrees” (datové sady včleňovat tolik taxa podezřelého clade jak možný), to může stát se nevyhnutelné představit definice charakteru, které jsou nepřesné, jak jinak charaktery by nemohly platit vůbec k velkému množství taxa; pokračovat s “křídly” příklad, přítomnost křídel by stěží byla užitečný charakter jestliže se pokusí phylogeny celého Metazoa jak většina z těchto nemají křídla vůbec. Obezřetný výběr a definice charakterů tak je další důležitý prvek v analýzách cladistic. S vadným outgroup nebo znakovou sadou, žádná metoda ohodnocení pravděpodobně produkuje phylogeny reprezentovat evoluční realitu.

Krok 2

Hlavní článek: Výpočetní phylogenetics

Když tam být právě nemnoho druhu být organizován, to je možné dělat tento krok ručně, ale většina případů vyžaduje počítačový program. Tam jsou skóre počítačových programů dostupných cladistics podpory. Vidět phylogenetic strom pro více informace o stromu-tvořit počítačové programy.

Protože úplné množství možných cladograms roste exponenciálně s množstvím druhů, to je nepraktické pro počítačový program ocenit každý individuální cladogram. Typický cladistic program začne použitím heuristických technik poznat malé množství cladograms kandidáta. Mnoho programů cladistic pak pokračuje v pátrání s následujícími opakovanými kroky:

  1. Ocenit cladograms kandidáta tím, že přirovnává je k datům charakteristiky
  2. Poznat nejlepší kandidáty, kteří jsou nejvíce shodní s daty charakteristiky
  3. Vytvořit další kandidáty tím, že vytvoří několik variant každého nejlepších kandidátů z předchozího kroku
  4. Používat heuristiku, aby vytvořil několik nového kandidáta cladograms nepříbuzného s předchozími kandidáty
  5. Opakují tito kroky až do cladograms přestanou se zlepšit

Počítačové programy, které tvoří cladograms používají algoritmy, které jsou velmi computationally intenzivní, protože cladogram algoritmus je NP-tvrdý.

Krok 3

Tam je několik dostupných algoritmů poznat “nejlepší” cladogram. Většina použití algoritmů metrický k míře jak shodný cladogram kandidáta je s daty. Nejvíce algoritmy cladogram použijí matematické techniky optimalizace a minimization.

V obecné, cladogram generaci algoritmy musí být realizovány jako počítačové programy, ačkoli některé algoritmy mohou být vykonávány ručně když soubory dat jsou triviální (například, jen nemnoho druhu a pár charakteristik).

Některé algoritmy jsou užitečné jen, když charaketristická data jsou molekulární (DNA, RNA); jiné algoritmy jsou užitečné jen, když charaketristická data jsou morfologická. Jiné algoritmy mohou být používány, když data charakteristiky zahrnují obě molekulární a morfologická data.

Algoritmy pro cladograms zahrnují nejméně čtverců, soused-spojení, šetrnost, maximální pravděpodobnost, a Bayesian závěr.

Biologové někdy používají šetrnost termínu pro specifický druh cladogram generačního algoritmu a někdy jako deštník termín pro všechny cladogram algoritmy.

Algoritmy, které vykonávají úlohy optimalizace (takový jak stavba cladograms) moci být citlivý na objednávku ve kterém vstupní údaje (seznam druhů a jejich charakteristik) je představován. Vložit údaje v různých objednávkách může příčina stejný algoritmus k produkci různý “nejlepší” cladograms. V těchto situacích, uživatel by měl vložit údaje v různých objednávkách a porovnat výsledky.

Používat různé algoritmy na jediných datech soubor může někdy se vzdát různý “nejlepší” cladograms, protože každý algoritmus může mít jedinečnou definici čeho je “nejlepší”.

Protože astronomického množství možných cladograms, algoritmy nemohou garantovat, že řešení je celkově nejlepší řešení. Cladogram nonoptimal bude vybraný jestliže program se rozhoduje pro místní minimum spíše než požadované globální minimum. To pomůže vyřešit tento problém, mnoho algoritmů cladogram používá simulovaný annealing přístup ke zvýšení pravděpodobnost, že vybraný cladogram je ten optimální.

Použití v ostatních disciplínách

Procesy vytvářely cladograms nejsou omezené na pole biologie. Druhová povaha cladistics prostředků, které cladistics mohou být organizovala skupiny položek v mnoha různých akademických oblastech. Jediný požadavek je to položky charakteristiky, které mohou být identifikovaly a měřily.

Nedávné pokusy v použití metod cladistic ven z biologie napadnout problémy v:

Poznámky pod čárou

  1. ^ Phylogenetic Systematics je titul Henniga 1966 knihy
  2. ^ de Queiroz, K. a J. Gauthier (1994). “k phylogenetic systému biologického názvosloví”. Trendy ve výzkumu ekologie a evoluce 9 (1): 27 – 31. doi:10.1016/0169-5347 (94) 90231-3. 
  3. ^ Dupuis, Claude (1984). “Willi Hennigův dopad na myšlenku taxonomic”. Každoroční přehled ekologie a Systematics 15: 1 – 24. ISSN 0066-4162. 
  4. ^ Baron, C., a Høeg, J.T., (2005). ““Gould, Scharm a paleontologocal pohled ve vývojové biologii “#rquote. v Koenemann, S., a Jenner, R.A.. Crustacea a Arthropod vztahy. CRC tiskne. pp.   3 – 14. ISBN 0849334985. http://books.google.co.uk/books? id = LalmQ4346O0C a dq = Nielsen, + C. + 2001 + % 22Animal + evoluce % 22 + Chelicerata a zdroj = gbs _ shrnutí _ s a hulvát = 0. Získaný na 2008-10-15. 
  5. ^ Mayr, Ernst (1982). Nárust biologické myšlenky: různorodost, evoluce a dědičnost. Cambridge, Ma: Harvard Univ. Tiskněte. p.   221. ISBN 0-674-36446-5. 
  6. ^ pp. 45, 78 a 555 Joela Cracrafta a Michael J. Donaghue, eds. (2004). Sestavovat strom života. Oxford, Anglie: Oxford univerzitní tiskárna.
  7. ^ Weygoldt, P. (únor 1998). “evoluce a systematics Chelicerata”. Experimentální a aplikovaný Acarology 22 (2): 63 – 79. doi:10.1023/A: 1006037525704. 
  8. ^ Singh, Gurcharan (2004). Zasadit Systematics: An integroval přístup. Věda. pp.   203 – 4. ISBN 1578083516. 
  9. ^ Albert, Victor (2006). Šetrnost, Phylogeny, a Genomics. Oxford univerzitní tiskárna. p.   3-55. ISBN 0199297304. 
  10. ^ Lowe, Andrew (2004). Ekologická genetika: Design, analýza, a aplikace. Blackwell vydávání. p.   164. ISBN 1405100338. 
  11. ^ Aldous, David (1996), “rozdělení pravděpodobnosti na Cladograms”, náhodné jednotlivé struktury, Springer, pp.   13 
  12. ^ Freeman, Scott (1998). Evoluční analýza. Prentice Hall. p.   380. ISBN 0135680239. 
  13. ^ Carroll, Robert Lynn (1997). Vzory a procesy Vertebrate evoluce. Cambridge univerzitní tiskárna. p.   80. ISBN 052147809X. 
  14. ^ Scott-Ram, N. R. (1990). Přeměnil Cladistics, taxonomie a evoluce. Cambridge univerzitní tiskárna. p.   83. ISBN 0521340861. 
  15. ^ Letunic, já (2007).”Interaktivní strom života (iTOL): online prostředek k phylogenetic stromovému displeji a anotace#rquote (Pubmed). Bioinformatika 23 (1): 127 – 8. doi:10.1093/bioinformatics/btl529. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query. fcgi? cmd = získat a db = pubmed a dopt = odstranit a se naklonit _ uids = 17050570. 
  16. ^ Unwin, David M. (2006). Pterosaurs: Od hlubokého času. New York: Pi tiskne. pp.   246. ISBN ISBN 0-13-146308-X. 
  17. ^ Mayr, E. (1985). “Darwin a definice Phylogeny.” Systematická zoologie, 34(1): 97-98.
  18. ^ Wheeler, Quentin (2000). Pojetí druhu a Phylogenetic teorie: Debata. Columbia univerzitní tiskárna. ISBN 0231101430. 
  19. ^ Benton, M. (2000). “stopky, uzly, korunovat clades a pozicí-seznamy bezcelného zboží: je Linnaeus mrtvý?”. Biologické recenze 75 (4): 633 – 648. 
  20. ^ Hull, David (1988). Věda jako proces. Univerzita Chicago tisku. p.   232-276. ISBN 0226360512. 
  21. ^ Gordon, Richard (1999). Hierarchický genom a rozdílnost mává. Svět vědecký. p.   632. ISBN 9810222688. 
  22. ^ Pennisi, E. (2001). “vývojová biologie: Připravovat zemi pro moderní ' strom života '”. Věda 293: 1979 – 1980. doi:10.1126/science. 293.5537.1979. 
  23. ^ Colin Tudge (2000). Paleta života. Oxford univerzitní tiskárna. ISBN 0198604262. 
  24. ^ Hennig, Willi (1975). “' Cladistic analýza nebo cladistic klasifikace ': odpověď Ernstovi Mayr”. Systematická zoologie 24: 244 – 256. doi:10.2307/2412765. 
  25. ^ Ashlock PD. 1971. Monophyly a spojené požadavky. Systematická zoologie 20: 63 – 69.

    Ashlock PD. 1972. Monophyly znovu. Systematická zoologie 21: 430 – 438.

    Ashlock PD. 1974. Použití cladistics. Každoroční přehled ekologie a Systematics 5: 81 – 89.

    Ashlock PD. 1979. Evoluční systematist je pohled na klasifikaci. Systematická zoologie 28: 441 – 450.
  26. ^ Mayr E. 1974. Cladistic analýza nebo cladistic klasifikace? Zeitschrift fűr Zoologische Systematik und Evolutionforschung 12: 94 – 128.

    Mayr E. 1978. Původ a minulost některých termínů v systematické a evoluční biologii. Systematická zoologie 27: 83 – 88.

    Mayr E, Bock WJ. 2002. Klasifikace a jiné systémy uspořádání. Žurnál Zoological Systematics a evoluční výzkum 40: 169 – 194.
  27. ^ Williams, P.A. 1992. Zmatek v cladism. Synthese 01:13 5-132
  28. ^ Envall, M. 2008. Na rozdílu mezitím monofonní -, holo - a paraphyletic skupiny - souhlasné vyznamenání za proces a vzor. Biol. J. Linn. Soc. 94:21 7-220.
  29. ^ Hodge T, Cope M (1. října 2000).”Myosin rodokmen#rquote. J buňka Sci 113 Pt 19 (19): 3353 – 4. PMID 10984423. http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/113/19/3353. 
  30. ^ b DeSalle, Rob (2002). Techniky v molekulární Systematics a evoluce. Birkhauser. ISBN 376436257X. 
  31. ^ Hillis, David (1996). Molekulární Systematics. Sinaur. ISBN 0878932828. 
  32. ^ Západ-Eberhard, Mary (2003). Vývojová plastičnost a evoluce. Oxford Univ. Tiskněte. pp.   353 – 376. ISBN 0195122356. 
  33. ^ “Seznam Cladistics softwarových programů”. http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software. pars.html. 
  34. ^ Hodkinson, Trevor (2006). Rekonstruovat strom života: Taxonomie a Systematics druhu bohatý Taxa. CRC tiskne. p.   61-128. ISBN 0849395798. 
  35. ^ Kitching, Ian (1998). Cladistics: Teorie a praxe analýzy šetrnosti. Oxford univerzitní tiskárna. ISBN 0198501382. 
  36. ^ Stewart, Caro-Beth (1993). “síly a léčky šetrnosti”. Příroda 361: 603 – 607. doi:10.1038/361603a0. 
  37. ^ Foley, Peter (1993). Cladistics: Praktický kurz Systematics. Oxford Univ. Tiskněte. p.   66. ISBN 0198577664. 
  38. ^ Nixon K. C. (1999). “západka šetrnosti: nová metoda na rychlou šetrnostní analýzu”. Cladistics 15: 407 – 414. doi:10.1111/j. 1096-0031.1999.tb00277.x. 
  39. ^ Mace, Ruth (2005). Evoluce kulturní rozmanitosti: Phylogenetic se přiblíží. Routledge Cavendish. ISBN 1844720993. 
  40. ^ Lipo, Carl (2005). Mapovat naše předky: Phylogenetic přiblíží se v antropologii a prehistorii. Aldine transakce. ISBN 0202307514. 
  41. ^ Vidět například průzkumy v Stephenovi Oppenheimerovi, Původy Britů (Londýn: Robinson, 2006), pp. 290-300, 340-56.
  42. ^ Metzger a Ehrman, Text nového zákona, OUP, 2005, p.207f.
  43. ^ Peter M.W. Robinson, a Robert J. O'Hara. 1996. Cladistic analýza staré skandinávské rukopisové tradice. Výzkum práce na počítači humanitních oborů, 4: 115 – 137. Dostupný u http://rjohara.net/cv/1996-rhc.

Viz též

Externí odkazy

Úvod :: Vyhledávání :: Novinky :: O nás
Tento text je zveřejněn za podmínek GNU/FDL licence.